ACIDOSIS Y ALCALOSIS RUMINAL

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El rumen, por su contenido, se considera como un barril de fermentación

Introducción

El rumen, por su contenido, se considera como un barril de fermentación. Los microorganismos ruminales, sean ellos bacterias, protozoarios u hongos, son los responsables por los procesos bioquímicos que suceden dentro de este. Las enzimas presentes en la pared y citoplasma, o liberadas por las bacterias ruminales son las responsables por los procesos fermentativos que producen mayormente substancias con carácter ácido, como son los ácidos grasos volátiles (acetato, butirato y propionato) y el ácido láctico, entre otros. A su vez, algunas sustancias producidas en el rumen presentan un carácter básico, como algunos compuestos nitrogenados.

Normalmente el pH en el ambiente ruminal varia durante el día, debido al comportamiento ingestivo de los rumiantes, a las variaciones diarias en la composición de la pradera y al manejo dietético a que los animales son sometidos. Dichas variaciones suceden, normalmente, dentro de un rango considerado fisiológico (pH 5,6 – 7,0) acorde al tipo de dieta que el animal recibe y del tiempo posterior a la ingesta de la ración. A su vez, en determinadas situaciones el pH del líquido ruminal (LR) sobrepasa el rango fisiológico y genera una acidosis (pH < 5,5) o una alcalosis (pH > 7,0).

Mirela Noro, M.V., Dr.Cs.Vet.; Pilar Sepúlveda, M.V., Mg. Sc Instituto de Ciencias Clínicas Veterinarias, Facultad de Ciencias Veterinarias, Universidad Austral de Chile. Casilla 567, Valdivia, Chile. E-mail: mirelanoro@gmail.com

Acidosis ruminal

Se observa una acidosis ruminal cuando el pH en el LR está bajo su límite fisiológico (pH < 5,5). Algunos autores, solamente consideran la presencia de la acidosis cuando el pH ruminal se mantiene bajo 6,0 por más de 4 horas en el día, situación que incluye a animales en que la media del pH ruminal durante el día supera el valor 6,25. Otros autores indican que la acidosis sucede cuando el pH ruminal esta bajo 5,6 por al menos 3 horas al día.

Etiopatogenia

La ingesta de carbohidratos de fácil digestión, como almidones y azúcares presentes en los granos, frutas, legumbres, subproductos industriales lácteos, melaza, etc, se asocia frecuentemente a la presentación acidosis ruminal en los rebaños. La baja del pH ruminal será más frecuente y de mayor intensidad en situaciones en que los animales no estén adaptados a estas dietas, como sucede durante el periodo de transición de vacas lecheras, durante los cambios a una dieta más calórica, o cuando la cantidad de carbohidratos de rápida digestión es excesiva.

En sistemas de pastoreo se describen cuadros de acificación ruminal asociado al bajo contenido de fibra y alto contenido de carbohidratos solubles en praderas con bajo estadio de madurez. Cuanto más pesado el animal menor, porcentualmente es la cantidad de carbohidratos solubles para producir un cuadro de acidosis. Por otro lado, cuanto menor es la cadena del compuesto carbohidracídico más rápida será su fermentación por la microbiota ruminal.

Cuando en el rumen, el almidón y los azúcares sufren una rápida fermentación, generan cambios en la tasa de crecimiento de bacterias amilotícas en contra de las celulolíticas. Esta situación ocasiona un aumento de la producción de ácidos orgánicos, particularmente de ácidos grasos de cadena corta (AGVs), y consecuente disminución del pH ruminal. En la fase inicial de la fermentación, la producción de ácido propiónico esta incrementada (40%, normalmente es de un 20%), con consecuente disminución del ácido acético por reducción en la degradación de la fibra. Con la mayor producción de ácidos en el rumen y disponibilidad de carbohidratos, Streptococus bovis, que ya no esta restringido por la fuente de energía, crece exponencialmente convirtiendo el almidón y la glucosa directamente a ácido láctico y a otros ácidos orgánicos, como valérico, fórmico y succínico. Esto resulta en una disminución en el pH ruminal a aproximadamente 5,4 que per se lleva a una anorexia y a una disminución del crecimiento y muerte de la mayoría de las poblaciones bacterianas, como las bacterias lactolíticas las cuales trasforman en ácido láctico en ácido propiónico, siendo las más importantes Meghasphera eldesnii y Selomonas ruminatium.

Al morir las bacterias ruminales, que en su mayoría son gran negativas, liberan gran cantidad de endotoxinas lipopolisacáridas de su pared celular al ambiente ruminal. Estas endotoxinas cuando son absorbidas producen cambios hemodinámicos e inflamatorios sistémicos en el animal.

El ácido láctico producido por S. bovis se acumula en el rumen, reduciendo el pH hasta el punto que por debajo de pH 5,0, la población de S. bovis es sustituida por Lactobacillus, ya que estos son más resistentes a pH ácidos. La progresiva acidificación del rumen reduce la frecuencia de los movimientos ruminales. Cuando el pH alcanza un valor cercano a 5,0 produce una atonía ruminal. Sin embargo, esto se atribuye principalmente al aumento de la concentración de AGVs más que a un aumento del ácido láctico o de iones hidrógeno, siendo el butirato el más importante. La disminución de la amplitud y finalmente la atonía ruminal están relacionadas a los efectos locales de los AGVs en receptores localizados en el rumen-retículo y a la distensión ruminal. La disminución de la motilidad ruminal conlleva a una disminución de la rumia y a una menor producción de saliva.

En condiciones normales el ácido láctico producido en el rumen tiene un predominio de la forma levógira (L) sobre la forma dextrógira (D), 5:1. En animales con acidosis grave esta razón puede disminuir para 1:1. Tanto S. bovis como especies de Lactobacillus producen ambas isoformas. Debido a que el L-ácido láctico se metaboliza mucho más rápido que el isómero D, este último tiende a acumularse sistémicamente, produciendo una acidosis metabólica. Por otro lado, la concentración ruminal de ácido láctico en el LR normalmente no sobrepasa los 1 mM, sin embargo durante las acidosis graves puede ser superior a 120 mM.

En el rumen la disociación de los ácidos producidos lleva a un incremento de la osmolaridad ruminal e intestinal (>380mOsm), en relación a la de la sangre ( ≅ 300 mOsm). Con la mayor osmolaridad en el tracto gastrointestinal el agua presente en la sangre pasa al rumen e intestino, tornando el contenido ruminal e intestinal más líquido y produciéndose finalmente distensión ruminal, diarrea y una consecuente deshidratación. Esta última, dependiendo de la severidad, provoca disminución en la perfusión periférica, déficit cardiaco, disminución de la presión arterial, del flujo renal, de la oxigenación periférica, incrementando la glucólisis anaeróbica y consecuentemente la producción de ácido láctico en los tejidos.

Por otro lado, gran parte del ácido láctico producido en el rumen que no fue amortiguado por los tampones ruminales, es absorbido a través de la pared ruminal y otra parte desciende y es absorbido en tramos inferiores del tracto digestivo. El ácido láctico absorbido es amortiguado por el sistema tampón del bicarbonato plasmático. Cuando las cantidades de ácido láctico no alcanzan concentraciones tóxicas, el equilibrio ácido básico se mantiene por la utilización del bicarbonato y la eliminación de dióxido de carbono a través del incremento de la frecuencia respiratoria. Sin embargo, en los casos graves de acidosis, cuando las reservas de bicarbonato plasmático están disminuidas, el pH sanguíneo disminuye de manera progresiva generando una grave y mortal acidosis metabólica.

Cuadros clínicos

Basado en los valores de pH ruminal, gravedad y evolución del cuadro clínico se clasifica la acidosis ruminal como peraguda, aguda, subaguda y crónica. Todos los cuadros de acidosis parten de la misma etiología.

Acidosis ruminal peraguda y aguda

También conocida como acidosis láctica ruminal (ALR), acidosis D-láctica, compactación ruminal aguda, sobrecarga ruminal por granos, indigestión tóxica o indigestión ácida, es la forma más grave entre los disturbios fermentativos del rumen. Afecta a rumiantes que no están acostumbrados al consumo de alimento rico en carbohidratos o que consumen gran cantidad de alimento concentrado. Como resultado de la rápida fermentación, se presentará un cuadro repentino y una descompensada y severa baja en el pH ruminal con incremento de la concentración de D-ácido láctico en el rumen, acarreando consecuencias que pueden ser fatales. El aumento de la población de Lactobacillus es una característica común en cuadros de acidosis aguda. Se asocia cuadros de ALR cuando el pH es inferior a 5,0. Se caracteriza por deshidratación moderada, presencia de diarrea con olor ácido. Cuando el pH es inferior a 4,5, los animales normalmente cursan con deshidratación severa y acidosis metabólica moderada a severa.

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