FISIOLOGÍA DE LA LACTACIÓN EN LA VACA LECHERA
INTRODUCCIÓN
La fisiología de la lactación abarca el desarrollo de la glándula mamaria desde la etapa fetal hasta la edad adul- ta, el desarrollo futuro durante la preñez y el inicio de la lactancia con los consecuentes sucesos adaptativos metabólicos y de comportamiento. Al inicio de la preñez el sistema endocrino sufre dramáticos cambios. El crecimiento de la glándula mamaria es estimulado por la hormona de crecimiento (HC) y la prolactina (PRL), esteroi- des adrenocorticales, estrógeno y progesterona, gastrina y secretina del sistema gastrointestinal.
Claudio E. Glauber
El inicio de la lactancia es acompañado por aumento del volumen sanguíneo, producción cardiaca, flujo san- guíneo mamario y flujo sanguíneo a través del flujo sanguíneo hepático y gastrointestinal, que proveen a la glándula mamaria con nutrientes y hormonas para la síntesis de leche. El reflejo de eyección se activa con la presencia de leche en la glándula y la oxitocina que actúa en la contracción de las células mioepiteliales. Además de los mecanismos centrales, mecanismos locales dentro de la glándula mamaria regulan el inicio de la lactancia, mantenimiento, regulación del flujo sanguíneo y adoptosis8 (muerte programada) de las células de la glándula mamaria. Estudios recientes han demostrado que la vasopresina tiene un lugar en la eyección de leche. Una mayor eficiencia en la respuesta de oxitocina se obtiene si la vaca es alimentada durante el ordeñe. Además del ordeñe, la oxitocina tiene influencia en el comportamiento maternal y el metabolismo. 
La fisiología de la lactancia es uno de los más interesantes y cambiantes áreas de investigación en biología.
Debido a los sistemas de selección y reproductivos, las vacas lecheras producen mucho más leche que la nece- saria para criar su cría. A pesar del aumento de la producción lechera, la composición de la leche se mantiene y no reproduce los cambios productivos. Los cambios en las demandas metabólicas en las vacas en lactancia tienden a aumentar. Hoy, trastornos en la lactancia se manifiestan y relacionan con stress metabólico, mastitis, patologías podales.
EL DESARROLLO DE LA GLÁNDULA MAMARIA
El desarrollo de la glándula mamaria se inicia en el feto en todas las especies mamíferas. En el feto bovino, desde el ectodermo, las líneas mamarias son visibles desde el día 35. Alrededor del tercer mes los canales mama- rios y se forman los conductos excretorios y luego se forman los alvéolos. El sistema excretorio es completado al final del segundo trimestre de la vida fetal.
Durante el primer estadio post-natal, el proceso de crecimiento es a una tasa igual que el resto del cuerpo (cre- cimiento isométrico). Al comienzo del tercer mes la glándula mamaria comienza a crecer 2-4 veces más rápido que el resto del cuerpo hasta la pubertad (crecimiento alométrico). Previo a la pubertad el tejido mamario es in- fluenciado por factores de crecimiento y hormonas.
A edad adulta el ciclo de la lactación puede dividirse en periodos consecutivos: mamogénesis, lactogénesis. galactopoiesis e involución. Cada fase caracterizada por un estricto control hormonal. Tres categorías de hormo- nas están involucradas: hormonas reproductivas (estrógenos, progesterona, lactógeno-placentaria, prolactina y oxitocina) actúan directamente sobre la glándula mamaria. Hormonas de! metabolismo (hormona crecimiento, corticoesteroides, tiroides, insulina) que funcionan en distintas partes del cuerpo y a menudo tienen efecto sobre la glándula. Finalmente hormonas de producción local que incluyen la hormona de crecimiento, prolactina, para- tiroidea-peptídica (PTHrp) y leptina (recientemente descripta, hormona con síntesis en el tejido adiposo pero tam- bién en la glándula mamaria). La PTHrp se expresa en células del epitelio mamario durante la lactación y recien- tes experimentos en cobayos informan que su secreción puedes relacionarse con las concentraciones de calcio extracelular y su importancia en el transporte de calcio desde la sangre a la leche.
MAMOGÉNESIS
Hormonas del metabolismo, factores de crecimiento y prolactina son necesarias para el normal desarrollo de la glándula mamaria con especial referencia a las hormonas sexuales esteroideas. A través de la gestación, la prolife- ración del epitelio mamario es dependiente de estrógenos y progesterona. Los receptores específicos para esas hormonas se expresan en niveles muy bajos durante la mamogénesis o lactogénesis. Las dos hormonas35 interacúan y se refuerzan sinergicamente entre ambas. Asimismo, los estrógenos también estimulan la secreción de IGF-I (Factor crecimiento-insulina) a partir de las células del estroma de la glándula mamaria y causa el crecimiento de células epiteliales. La mamogénesis no ocurre en ausencia de prolactina y hormona de crecimiento.
LACTOGÉNESIS Y GALACTOPOIESIS
La producción de leche es controlada por las hormonas lactogénicas Prolactina y Hormona de Crecimiento (HC) durante la lactogénesis y lactopoiesis. Prolactina y HC son esenciales para la transición de proliferativo a glándula mamaria lactando a través del dominio de HC sobre la prolactina durante la galactopoiesis en rumiantes a diferencia de humanos y cobayos. En el mantenimiento de la producción lechera o galactopoiesis la prolactina (PRL) en la vaca lechera reviste importancia. La acción de la prolactina es a través del epitelio mamario en forma directa o factores de transcripción, semejante a la HC que actúa en forma directa en la glándula o indirectamente con producción de IGF-I local o producida en el hígado. Las célula mamarias bovinas presentan receptores IGF-I y II, receptores de insulina y proteínas de unión IGF
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