METABOLISMO DE LOS HIDRATOS DE CARBONO Y DEL NITRÓGENO EN EL RUMEN
1. INTRODUCCIÓN
El aporte de proteína bruta al duodeno consiste en la suma de la proteína microbiana sintetizada en el rumen, la proteína alimenticia no degradada en el rumen, y el nitrógeno endógeno. La proteína microbiana contribuye en una porción sustancial al total de la proteína bruta disponible en el intestino. Debido a que la composición en ami- noácidos de la proteína bacteriana es bastante constante, la modificación del perfil de aminoácidos de la proteína disponible en el intestino delgado es difícil de conseguir. Para su modificación, es necesario que los suplementos proteicos de baja degradabilidad ruminal se incluyan en las raciones en cantidades considerables.
M. S. Stern, S. Calsamiglia y M. I. Endres. (University of Minnesota, EEUU) X Curso de Especialización FEDNA, Madrid.
Los principales nutrientes necesarios para el crecimiento de los microorganismos ruminales son la proteína bruta y los hidratos de carbono, que pueden ser fermentados para proporcionar nitrógeno amoniacal, aminoácidos, esqueletos carbonados y energía en forma de ATP para la síntesis de proteína microbiana. En las estrategias de nutrición proteica de los rumiantes es importante optimizar la cantidad de proteína sintetizada por los microorganismos ruminales, ya que no sólo contribuyen mayoritariamente a la cantidad de proteína disponible en el intestino delgado, sino que su proteína tiene un perfil de aminoácidos de excelente calidad.
2. LA IMPORTANCIA DE LA PROTEÍNA MICROBIANA RUMINAL
La contribución teórica de la proteína microbiana al aporte total de proteína al intestino puede calcularse, a tres niveles de eficacia de síntesis de proteína bacteriana, utilizando las fórmulas desarrolladas por el NRC (1989). El cuadro 1 presenta estos cálculos considerando una vaca lechera de 600 kg produciendo 25, 35 ó 45 kg de leche corregida al 4% de grasa. A estos niveles de producción, la proteína microbiana contribuye en un 73, 64 y 59% del total de proteína necesaria para dicha producción cuando se considera que la eficacia de síntesis de proteína microbiana es de 30 g de N/kg de materia orgánica verdaderamente fermentada en el rumen (MOVF). Cuando el nivel de producción es de 45 kg/d de leche, la contribución de la proteína microbiana al total de las necesidades proteicas del animal aumenta del 39 al 79% si la eficacia de síntesis de proteína bacteriana aumenta de 20 a 40 g de N/kg de MOVF.
Stern y Hoover (1979) revisaron numerosos trabajos in vivo en los que se midió la eficacia de síntesis de pro- teína bacteriana. La eficacia media era de 30 g de N/kg MOVF, pero los valores variaron entre 10 y 50 g de N/kg MOVF. Esta variación indica que las especulaciones sobre la variación de la eficacia de síntesis de proteína mi- crobiana utilizadas en el cuadro 1 son razonables, y que la manipulación de la eficacia de síntesis proteica de los microorganismos ruminales puede tener un impacto importante en las necesidades de proteína no degradable en el rumen del vacuno lechero. Además, estos datos demuestran que las necesidades de proteína de baja degradabili- dad ruminal aumentan a medida que lo hace su nivel de producción.
3. EFECTOS DEL TIPO DE HIDRATOS DE CARBONO SOBRE EL METABOLISMO MICROBIANO RUMINAL
El metabolismo microbiano ruminal se regula fundamentalmente por la cantidad y la velocidad de fermenta- ción de los hidratos de carbono, que a su vez depende de sus características físicas y químicas. La fermentación de los hidratos de carbono proporciona esqueletos carbonados y energía en forma de ATP para el crecimiento micro- biano.
Los hidratos de carbono estructurales o fibrosos se definen genéricamente como aquellos que se encuentran en la pared de las células vegetales y que son selectivamente retenidos en una solución neutro detergente (FND). Los hidratos de carbono no fibrosos o no estructurales (HCNE) incluyen los almidones, los azúcares y las pectinas, y son típicamente fermentados con mayor facilidad en el rumen. Es necesario indicar que las pectinas, desde el pun- to de vista fisiológico, son hidratos de carbono estructurales. Sin embargo, no están unidos de forma covalente con la porción lignificada de la pared celular y son fermentados fácilmente en el rumen (entre el 90 y el 100%), por lo que se consideran, desde el punto de vista de su fermentescibilidad ruminal, HCNE (Nocek y Tamminga, 1991).
3.1. HIDRATOS DE CARBONO NO ESTRUCTURALES
Los hidratos de carbono no estructurales de los alimentos se pueden calcular como: HCNE = 100 – (fibra neu- tro detergente + proteína bruta + cenizas + extracto etéreo); o bien pueden determinarse a través de métodos en- zimáticos para los diversos hidratos de carbono que abarcan.
Hoover (1988) sugirió que la eficacia de síntesis de proteína microbiana se optimiza cuando el contenido en HCNE de las dietas está alrededor o por encima del 37%. Sin embargo, la suplementación de raciones con almi- dón a un nivel (Cameron et al., 1991) o a cinco niveles distintos entre el 8 y el 32% del concentrado (Robinson et al., 1987) no resultó en un aumento del aporte de proteína bacteriana al duodeno. Ello podría atribuirse a que el aumento en la cantidad de almidón de la ración no resultó en un incremento en la cantidad de energía fermentada, o bien a la desincronización entre la fermentescibilidad de la energía y del nitrógeno para el crecimiento micro- biano.
Feng et al. (1993) indicaron que el aumento de la cantidad de HCNE del 29 al 39% se tradujo en una disminu- ción de la eficacia de síntesis y del aporte total de proteína microbiana. Además, los datos sugieren que ni el nitró- geno ni la energía limitaron el crecimiento bacteriano en ninguno de los tratamientos. La reducción del aporte de nitrógeno bacteriano y de la eficacia de síntesis de proteína bacteriana en las raciones formuladas con el 39% de HCNE se asoció a la disminución de la velocidad de tránsito del contenido ruminal, lo que pudo haber resultado en un incremento del reciclado de cuerpos bacterianos, aumentando el gasto de energía y de nitrógeno para man- tenimiento en lugar de para crecimiento.
Estos experimentos demuestran que aumentar la concentración de HCNE en las raciones no implica necesa- riamente el aumento de la eficacia de síntesis de proteína bacteriana, ni el del aporte total de proteína bacteriana al intestino. Ello se debe probablemente a las diferencias extremas que existen entre los HCNE de los alimentos, como consecuencia de la diversidad y complejidad de los hidratos de carbono incluidos dentro del término HCNE, y a las grandes variaciones existentes entre alimentos de las proporciones de sacarosa, almidones y pectinas.
ARTICULO COMPLETO DINAMICA DEL METABOLISMO DE LOS HIDRATOS DE CARBONO Y DEL NITROGENO EN EL RUMEN
