Resumen

Esta revisión compila el desarrollo y la dinámica folicular con una perspectiva histológica y de biología del desarrollo, desde la etapa fetal hasta prepuberal en bovinos (Bos taurus). Se trata de un proceso complejo y coordinado, con cambios fisiológicos y morfológicos que intervienen en la diferenciación y el desarrollo ovocitario. Los folículos son la unidad fundamental del ovario y comandan los procesos reproductivos y las fases del ciclo estral, con dos funciones fundamentales, la producción de hormonas y de ovocitos. La formación de folículos primordiales se conoce como el proceso de ensamblaje folicular, en el cual “nidos” de ovocitos completan su proliferación mitótica y comienzan la meiosis, mientras que muchos de estos folículos se vuelven apoptóticos, favoreciendo la desorganización de los nidos. El proceso de formación de folículos primordiales comienza durante el desarrollo fetal en bovinos, aproximadamente a los 80 días de gestación. Existe gran variación individual en el número de folículos, existiendo un pool de reserva ya al nacimiento. De unos 2.700.000 folículos primordiales constituidos al final del ensamblaje folicular, 90% degeneran, quedando al nacimiento aproximadamente 135.000 células germinales, las cuales declinan rápidamente hasta la pubertad y luego de ella. Los folículos primordiales se desarrollan a folículos primario, secundario, antral y preovularorio (en hembras adultas). Estas transiciones implican cambios citológicos, histológicos y morfológicos que son descritos. En terneras, igual que en animales adultos, ocurren ondas de crecimiento folicular, que aparecen a la segunda semana de vida. En la pubertad se observan importantes cambios endócrinos y ováricos y es influida por múltiples factores. El desarrollo folicular está íntimamente vinculado al futuro desempeño reproductivo de las hembras, por lo cual su conocimiento es fundamental para un adecuado manejo reproductivo de la hembra bovina y para ampliar las investigaciones vinculadas a esta disciplina.

Introducción

El estudio del desarrollo folicular en bovinos en etapas tempranas de la vida aporta valiosa información sobre una serie de eventos coordinados que inducen cambios fisiológicos y morfológicos en el ovario y que intervienen en la diferenciación y en el desarrollo ovocitario y por lo tanto, en el futuro desempeño reproductivo de las hembras. Nos proponemos revisar y ordenar esta información desde etapas tempranas del desarrollo embrionario hasta la pubertad, considerando aspectos del desarrollo embrionario y fetal, de la diferenciación celular de los tejidos involucrados, del comienzo de la meiosis en los gametos femeninos, del desarrollo folicular pre y posnatal y de la dinámica folicular hasta la pubertad en bovinos. Otras revisiones han abordado la temática desde diferentes perspectivas, Moran y col. (1989) centraron su trabajo en los aspectos que vinculan el desarrollo y los eventos que determinan la pubertad en los bovinos. Newman (1991), así como Fortune (1994; 2001), abordan el desarrollo folicular en mamíferos describiendo los eventos que ocurren desde una perspectiva histológica y funcional.

Las revisiones de Mogollón y col. (2003) y de Mhim y Bleach (2003) refieren fundamentalmente a las hormonas involucradas en el crecimiento y la dinámica folicular, así como su control exógeno. Otras revisiones más recientes abordan la dinámica folicular en mamíferos, describiendo en diferentes especies los eventos y factores que intervienen (Espinosa-Villavicencio y col., 2007), mientras que Palma y col. (2012), enfocan esta temática desde el punto de vista molecular, mencionando detalladamente las interacciones celulares, los factores autócrinos y parácrinos, así como los genéticos. En relación al desarrollo folicular en rumiantes, Rosales-Torres (2012) explica los factores involucrados en generar los estímulos e inhibiciones que sufre este proceso en cada etapa, mientras que Motta-Delgado y col. (2011) y Aerts y Bols (2010) se dedican a la dinámica folicular en bovinos, entendiendo los procesos de la foliculogénesis durante todas las etapas fisiológicas de la vida de la hembra y los eventos que tienen lugar. En esta revisión abordamos específicamente el desarrollo folicular, con una perspectiva histológica y de la biología del desarrollo, centrando el estudio desde la etapa fetal hasta la prepuberal en las hembras bovinas. Conocer los aspectos vinculados al desarrollo folicular es fundamental para ampliar las investigaciones vinculadas a esta temática.

Características generales del Ovario

Los ovarios son órganos pares; en el bovino presentan un cuerpo irregular firme, de forma prácticamente ovoide algo aplastada y pequeño en relación al tamaño corporal (mide unos 4 x 2,5 x 1,5cm). Uno de sus bordes, el hilio, está unido por el mesovario al ligamento ancho, que lo une a la pared corporal inmediatamente antes de la entrada de la pelvis y al tracto reproductor (Dyce y col., 1991). El ovario tiene una zona periférica gruesa o corteza, que rodea la médula. La corteza se encuentra rodeada por el epitelio germinal (o germinativo), formado por células planas o cuboideas. El epitelio germinal es un epitelio mesotelial que recubre al ovario y corresponde así al peritoneo visceral ovárico. Por lo tanto, la denominación de epitelio germinal resulta engañosa, ya que no da origen a tipo celular o estructura ovárica alguna (de él no germina nada).