UNA REVISIÓN DE 100 AÑOS: FISIOLOGÍA DEL ESTRÉS, INCLUYENDO EL ESTRÉS TÉRMICO
RESUMEN
El estrés es un evento o condición externa que coloca una presión sobre un sistema biológico. La respuesta del animal al estrés implica el gasto de energía para eliminar o reducir el impacto del estrés. Esto aumenta los requerimientos de mantenimiento del animal y resulta en una pérdida de producción. La respuesta biológica al estrés se divide en fases agudas y crónicas, con la fase aguda durando desde unas horas hasta unos pocos días y la fase crónica durando varios días hasta semanas. La respuesta aguda está impulsada por los reguladores homeostáticos de los sistemas nervioso y endocrino y la fase crónica por los reguladores homeoréticos del sistema endocrino. Ambas respuestas implican alteraciones en el balance energético y el metabolismo.
R. J. Collier, 2 B. J. Renquist, and Y. Xiao School of Animal and Comparative Biomedical Sciences, University of Arizona, Tucson 85719
El entorno térmico afecta a todos los animales y, por lo tanto, representa el mayor estresor único en la producción animal. Otros tipos de estresores incluyen las condiciones de alojamiento, el hacinamiento, el rango social, las enfermedades y los compuestos tóxicos. La “aclimatación” a un estrés es una respuesta fenotípica desarrollada por el animal ante un estresor individual dentro del entorno. Sin embargo, bajo condiciones naturales, es raro que solo una variable ambiental cambie con el tiempo. La “aclimatización” es el proceso mediante el cual un animal se adapta a varios estresores dentro de su entorno natural. La aclimatación es un proceso homeorético que tarda varias semanas en ocurrir y ocurre a través de mecanismos homeoréticos, no homeostáticos. Es un cambio fenotípico que desaparece cuando se elimina el estrés. Cuando el estrés es severo y no se alivia mediante la aclimatización o cambios en la gestión, el animal se considera crónicamente estresado y es susceptible a un mayor riesgo de enfermedades y mala salud. La producción de leche y la reproducción son extremadamente sensibles al estrés debido a las altas demandas de energía y proteína de la lactancia y la complejidad del proceso reproductivo y los múltiples órganos involucrados. Las mejoras en la protección de los animales contra el estrés requieren una mejor educación de los productores para reconocer el estrés y métodos para estimar el grado de estrés en los animales.
INTRODUCCIÓN
Hans Selye (1936) introdujo por primera vez el concepto de estrés como “la respuesta inespecíca del cuerpo a cualquier demanda,” y se han hecho muchos intentos para renar su signicado (Friend, 1991; Tabla A1 del Apéndice). Sin embargo, la denición sigue siendo ambigua y la palabra se usa de manera diferente en diferentes contextos.
Como señaló Schulte (2014), la variabilidad en la denición de estrés puede deberse al hecho de que la investigación sobre el estrés se ha desarrollado de manera relativamente independiente en varios campos de la biología, con diferencias sustanciales entreaquellos interesados en el estrés desde una perspectiva biomédica y aquellos interesados en los efectos de los estresores en poblaciones naturales (Bijlsma y Loeschcke, 2005; Boonstra, 2013). Con el n de mantener la consistencia, deniremos el estrés como un “evento o condición externa.” Además, deniremos un estresor como el componente del medio ambiente que pone una carga sobre un sistema biológico. Los ejemplos de estresores se muestran en la Tabla 1 e incluyen el ambiente térmico, la gestión, la interacción social, los contaminantes ambientales y las enfermedades, por nombrar algunos. El estrés es una amenaza para la homeostasis porque siempre aumenta los requerimientos de mantenimiento de los animales domésticos. Debido a que las demandas de energía alteran la producción animal, restringimos esta revisión a “desafíos externos que requieren un cambio en la salida de mantenimiento para enfrentar el desafío.” Una de las primeras estimaciones de los requerimientos de energía de mantenimiento en el ganado fue publicada por Washburn (1938). Brody (1956) revisó los efectos del ambiente térmico sobre el metabolismo basal. El aumento en los requerimientos de mantenimiento debido al estrés es una preocupación real para los sistemas de producción animal porque aumenta los costos, reduce la eciencia y lleva a una menor rentabilidad de una empresa animal. La razón por la cual el estrés aumenta el costo de mantenimiento es porque se debe gastar energía para devolver al animal a la homeostasis de la función corporal. Esta energía debe provenir de la energía neta para la producción porque no es físicamente posible eliminarla de la energía neta para el mantenimiento. La temperatura ambiental por debajo de la cual el cuerpo produce calor adicional para cumplir con el requisito de calor termostático se denomina “temperatura crítica inferior” y fue estimada por primera vez. por Kleiber (1961) y conrmado por Hamada (1971). La temperatura ambiental por encima de la cual el cuerpo comienza a almacenar calor y a perder producción de leche fue establecida por Berman et al. (1963, 1985). Para otros factores estresantes, aún no contamos con puntos nales especícos para medir la relación entre el estrés y la pérdida de productividad en el ganado. Una oportunidad clave para el futuro será mejorar nuestra capacidad para identicar y medir los niveles de diversos factores estresantes y su impacto en los animales con el n de desarrollar estrategias para reducir los efectos de esos factores estresantes en los animales lecheros (véase el Apéndice Tabla A1).
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